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Aerober Glucoseabbau (Atmung)

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1. Der Aerobe Glucoseabbau (=Atmung) als Umkehrung der Fotosynthese

→ Reaktionsgleichung:C6H12O6 + 6 O2 => 6 CO2 + 6 H2O + Energie

Der biochemische Vorgang bei der Atmung lässt sich in wenigen Worten beschreiben. Die Zellen benötigen ATP als universale Energiewährung. Das Herstellen von ATP ist allerdings ein energieaufwändiger Prozess, und es stellt sich jetzt die Frage, wo die Energie zur Synthese von ATP eigentlich her kommt. Menschliche, tierische und pflanzliche Zellen gewinnen diese Energie, indem sie den energiereichen Zucker Glucose (Traubenzucker) verbrennen.

→ Endprodukte: Kohlenstoffdioxid und Wasser (sehr energiearme Produkte)
→ hohe Energiefreisetzung, hoher Wirkungsgrad

2. Ort der Zellatmung

3. Schritte des aeroben Glucoseabbaus

  • Glykolyse (Link zu Glykolyse!!!)
  • Oxidative Decarboxylierung
  • Citratzyklus
  • Atmugskette

3.1 Glykolyse

Die Glykolyse

3.2 oxidative Decarboxylierung

Die Oxidative Decarboxylierung ist ein kurzer Schritt, der allerdings unabdingbar für den darauf folgenden Schritt ist. Sie läuft bei Eukaryoten in der Mitochondrienmatrix ab. Aus dem Pyruvat wird durch einen komplizierten Reaktionsmechanismus ein CO2 abgespalten (Decarboxylierung) und 2 H-Atome auf NAD+ übertragen (Redoxreaktion) sowie die dadurch entstehende Essigsäure (Acetat) an das Coenzym A (CoA) gebunden, so dass Acetyl-CoA entsteht.

  • das Pyruvat aus der Glycolyse reagiert mit dem Coenzym A
  • Das Pyruvat gibt eine COOH-Gruppe in Form von CO2 ab, und die beiden restlichen C-Gruppen werden an das Coenzym A angelagert
  • es entsteht das sogenannte Acetyl-Coenzym A.
  • Da diese Reaktion gleichzeitig eine Oxidation ist, kann der freigesetzte Wasserstoff auf NAD+ übertragen werden
  • Es entsteht ein NADH/H+ pro Pyruvat-Molekül, also zwei pro Glucose-Molekül.

 

Bilanz der Oxidativen Decarboxylierung:

 

4. Citratzyklus

4.1 Schritte des Citratzyklus

 
  • Im diesem ersten und wichtigsten Schritt des Citratzyklus entsteht aus dem Oxalacetat und dem Acetyl-Coenzym A der C6-Körper Citrat:
Acetyl-CoA + Oxalacetat + H2O ----> CoA + Citrat
  • Diese exotherme Kondensation wird durch das Enzym Citrat-Synthase katalysiert.
  • Der 1. Schrit ist geschwindigkeitsbestimmend für den gesamten Citrat-Zyklus. Wird die Citrat-Synthetase gehemmt, so läuft quasi nichts mehr.
 
  • Hier handelt es sich um eine typische Isomerisierung. Die Strukturformel des Citrats wird nur geringförmig geändert, indem eine OH-Gruppe und ein H-Atom ihren Platz tauschen.
  • Die OH-Gruppe gelangt an das zweite C-Atom von unten und kann anschließend im dritten Schritt oxidiert werden. Würde diese OH-Gruppe noch an der alten Position sitzen, so wäre keine Oxidation zur Carbonylgruppe C=O möglich
  • Das Gleichgewicht dieser Reaktion liegt stark auf der Seite des Citrats (93%). Durch die nachfolgenden Reaktionsschritte wird dem Zyklus jedoch ständig Isocitrat entzogen, so daß auch ständig neues Citrat zu Isocitrat umgesetzt wird.
  • Ein Wassermolekül abgespalten. Es bildet sich eine C=C-Doppelbindung. Dann wird ein Wassermolekül addiert. Dabei erhält das andere C-Atom die OH-Gruppe.
 
  • Das Isocitrat gibt zwei Wasserstoff-Atome ab und wird dadurch oxidiert. Die beiden Reduktionsäquivalente werden durch NAD aufgenommen.
  •  Das Oxalsuccinat wird nicht freigesetzt, sondern bleibt an das Enzym gebunden und wird vom gleichen Enzym sofort zu Ketoglutarat umgesetzt
 
  • Aus Oxalsuccinat bildet sich in einer exothermen Reaktion Ketoglutarat. Dabei wird Kohlendioxid abgespalten. Insgesamt wurden zu diesem Zeitpunkt bereits zwei Kohlendioxidmoleküle abgespalten: das erste bei der Bildung des Acetyl-Coenzym A, das zweite bei der Bildung von Ketoglutarat. Man bedenke, daß es das im Citratzyklus gebildete Kohlendioxid ist, welches wir beim normalen Atmen ausatmen.
  • Die Isocitrat-Dehydrogenase ist für die beiden Schritte 3 und 4 verantwortlich. Es handelt sich um ein allosterisches Enzym, welches durch ADP aktiviert und durch ATP und NADH gehemmt wird.

 
 
  • Dieser Schritt ist sehr kompliziert, weil eine Vielzahl chemischer Reaktionen gleichzeitig ablaufen. Ein einzelnes Enzym reicht zur Beschleunigung der Reaktion nicht aus, es werden mehrere Enzyme benötigt, die Hand in Hand arbeiten, ein sogenannter Multienzymkomplex.
  • 1.Teilschritt:
    Ketoglutarat + CoA + NAD+ --->
    Succinyl-CoA + NADH/H+ + CO2
  • 2.Teilschritt:
    Ketoglutarat + CoA + NAD+ --->
    Succinyl-CoA + NADH/H+ + CO2
 
  • Die Succinat-Dehydrogenase oxidiert das Succinat zu Fumarat. Hauptzweck dieses Schritts ist die Bereitstellung von Reduktionsäquivalenten in Form von FADH2. Gleichzeitig wird aber auch der 8. Schritt vorbereitet, bei dem ebenfalls Wasserstoff gewonnen wird - wir erinnern uns: Der eigentliche Sinn des Zitratzyklus ist die Bereitstellung von möglichst viel Wasserstoff, damit die Atmungskette angetrieben werden kann.
  • Es wird ein Wassermolekül an die Doppelbildung addiert. Sinn und Zweck dieses Schrittes ist es, den nächsten zu ermöglichen, bei dem dann die neue OH-Gruppe oxidiert wird, um wieder NADH/H+ zu gewinnen.
  • Es wird ein Wassermolekül an die Doppelbildung addiert. Sinn und Zweck dieses Schrittes ist es, den nächsten zu ermöglichen, bei dem dann die neue OH-Gruppe oxidiert wird, um wieder NADH/H+ zu gewinnen.  In diesem letzten Schritt des Citratzyklus wird nun endlich das Oxalacetat regeneriert. Die soeben angelagerte OH-Gruppe wird oxidiert, es entsteht noch einmal NADH/H+.
  • Interessanterweise ist diese Reaktion ziemlich endotherm, und das chemische Gleichgewicht liegt stark auf der linken Seite. Die Reaktion kann daher nur ablaufen, wenn die Malat-Konzentration hoch und die Oxalacetat-Konzentration niedrig ist.

 [1]

 

4.2 Schematische Darstellung des Citratzyklus

 

 

4.3 Ziele des Citratzyklus

 

  • Oxidationsprozess reduziert NAD+ zu NADH/H+
  • Vollständiger Abbau der Glucose in den Decarboxilierungsschritten
  • Bildung von GTP (ATP)
  • Regeneration des C2-Körper-Akzeptors (=Oxalessigsäure)
  • Fazit: geringe ATP-Ausbeute pro mol Glucose sind 10NADH/H+ und 2 FADH2 entstanden

 

5. Atmungskette (=Endoxidation)  

 

5.1 Ablauf der Atmungskette

 

Wasserstoff von NADH/H+ und FADH2 wird an Protein der Atmungskette gegeben

Weitergabe der e- zu den in Reihe geschaltenen enzymatischen Redoxsystemen (einzelne Proteine)

Übertragung von e- auf den Sauerstoff
→ Bildung von Wasser mithilfe der zuvor abgespaltenen Protonen

 

 

 

 

 

 

5.2 Chemiosmotische Theorie

  • freiwerdende Energie wird zunächst dazu genutzt, Protonen von dem Matrix-Raum in den intermembranraum zu Pumpen

→ Protonengradient
→ ATP-Aufbau über die ATP-Ase

 

[1] 1 http://www.u-helmich.de/bio/stw/reihe3/citrat2.htm
[2] http://www.mpg.de/bilderBerichteDokumente/multimedial/bilderWissenschaft/2003/05/mitochondrium/Web_Zoom.jpeg
[3] http://de.wikipedia.org/wiki/Oxidative_Decarboxylierung
[4] http://www.u-helmich.de/bio/stw/reihe3/citrat2.htm
[5] eigene Grafik
[6] eigene Grafik
[7] eigene Grafik
[8] http://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Datei:Citratcyclus-Ueberblick.svg&filetimestamp=20070320080715
[9] Planet Insider
[10] http://de.wikipedia.org/wiki/Chemiosmotische_Kopplung